'EVOLUZIONE DEGLI UCCELLI ha sempre rappresentato uno dei più grandi ed affascinanti misteri dell’evoluzione: basti pensare che le speculazioni sulla storia evolutiva degli Uccelli hanno avuto inizio immediatamente dopo la pubblicazione del saggio "L’origine delle specie" di Charles Darwin (1859), pietra miliare delle moderne teorie evoluzionistiche. L’anno successivo, infatti, venne ritrovata in una località della bassa Baviera la prima penna fossile e, poco dopo, lo scheletro dell’animale al quale tale penna era, verosimilmente, appartenuta.Si trattava dell’ormai celeberrimo Archaeopteryx, risalente a circa 150 milioni di anni fa (tardo Giurassico) e considerato, oggigiorno, il membro più arcaico conosciuto della classe Aves.

        Con questo articolo intendo dare un rapido sguardo a quelle che vengono considerate le più recenti ed accreditate teorie sull’evoluzione degli Uccelli. Pertanto, cercherò di illustrare, grazie a semplici analisi anatomiche ed esempi concreti, da quali gruppi di animali si pensa siano evoluti gli Uccelli e come siano potuti diventare così singolari e straordinari.

        E’ però opportuno prima di parlare degli Uccelli, fare un accenno, il più sintetico possibile, alla classificazione dei dinosauri.

        Per quanto riguarda la classificazione dei Dinosauri, i pareri degli studiosi cambiano in continuazione e ciò rende il loro albero genealogico alquanto instabile; tali continue variazioni, che avvengono quasi giornalmente, seguono il ritmo incessante delle nuove scoperte paleontologiche. Esistono, comunque, delle certezze anche in campi di pensiero così mutevoli come la "dinosaurologia" (termine che sembra immaginario, ma che viene largamente impiegato in ambiti accademici). Pertanto, l'origine del super-ordine Dinosauria viene fatta risalire a circa 230 milioni di anni fa e ad un gruppo di rettili, chiamati Arcosauri (Archosauria), ancora piuttosto primitivi e lontanamente imparentati con i coccodrilli; i dinosauri vengono, inoltre, comunemente suddivisi in due ordini principali: Saurischi (Saurischia) ed Ornitischi (Ornitischia). Questi si differenziano soprattutto nella struttura delle anche e del bacino; infatti, i due nomi significano, rispettivamente, "bacino da lucertola" e bacino da uccello", combinazioni che si riferiscono però ad una somiglianza esclusivamente superficiale e non ad una vera e propria derivazione evolutiva, tant'è che le specie più strettamente imparentate con gli Uccelli appartengono ai Saurischi.

Cladogramma dei Dinosauri: albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi ed il loro grado di parentela

        Questi ultimi vengono, a loro volta, suddivisi in due sottordini molto ben differenziati: i Sauropodi (Sauropodomorpha) ed i Teropodi (Theropoda). I Sauropodi comprendono i più grandi animali mai esistiti sulla terra: giganteschi erbivori lunghi anche 50 metri (Seismosaurus), pesanti verosimilmente fino a 110 tonnellate (Argentinosaurus) o alti come un palazzo di sei piani (più di 18 m. da terra alla sommità del capo, in Sauroposeidon). A confronto di questi mostri, scoperti solo di recente, gli assai più famosi Apatosaurus (=Brontosaurus) o Diplodocus, non sembrano che piccole e gracili miniature.

        I Teropodi, al contrario, riuniscono tutti i dinosauri carnivori mai esistiti; altre caratteristiche tipiche delle specie appartenenti a questo sottordine sono, inoltre, la postura invariabilmente bipede, la presenza di solo tre dita d'appoggio nel piede e la struttura della zampa superiore con mano prensile in grado di afferrare la preda (solo nei generi di maggiori dimensioni si nota una riduzione secondaria degli arti anteriori, come in Allosaurus, in Tyrannosaurus o in Giganotosaurus, il più grande predatore terrestre mai vissuto coi suoi quasi 14 metri di lunghezza). I Teropodi sono ulteriormente suddivisi in numerosi gruppi principali: partendo dal più antico teropode, l'Eoraptor (uno dei più antichi dinosauri conosciuti, vissuto circa 225 milioni d'anni fa), si sono evoluti prima i Ceratosauri (come Coelophysis e Ceratosaurus), poi i Tetanuri (caratterizzati dalle clavicole fuse in un unico osso chiamato "furcula" e dalla mano anteriore di sole tre dita); all'interno di questo gruppo si ha un'ulteriore duplice suddivisione in Carnosauri (Allosaurus, Giganotosaurus, ecc.) e Celurosauri; questi ultimi, infine, comprendono sia alcune forme altamente specializzate e diversificate, riunite nel ramo degli Arctometatarsi (Tyrannosaurus, Ornithomimus, ecc.), sia i più evoluti dinosauri mai esistiti. Questi vengono inclusi nei Maniraptora (Maniraptor), gruppo che comprende anche, come vedremo in seguito, gli Uccelli. Tutte le specie maniraptoriane (sia quelle non-aviane, che quelle aviane) possiedono zampe anteriori lunghe e forti e l'osso principale del polso foggiato a mezzaluna.

        L'altro ordine fondamentale, al quale appartengono tutte le restanti specie note di dinosauri, è quello degli Ornitischi che posseggono caratteristiche uniche ed originali (creste e corna, becchi d'anatra, crani ispessiti per combattere a testate, ecc.) essendosi differenziati molto precocemente dai Saurischi. Inoltre, non vengono considerati parenti prossimi degli Uccelli e, per questo motivo, non verranno trattati molto approfonditamente in quest'articolo.

        La struttura scheletrica dell’Archaeopteryx, fornisce, già di per sé, un’evidente prova del fatto che gli Uccelli discendono da un antenato appartenente ai dinosauri, anche se al tempo di Darwin gli scienziati non furono ancora in grado di stabilire tale collegamento; solo il fido darwiniano Thomas H. Huxley mise in relazione lo scheletro di alcuni dinosauri carnivori (Teropodi) con quello degli Uccelli, considerandoli, però, soltanto dei lontani cugini. In seguito, il paleontologo Harry Govier Seeley mise in dubbio l’affinità tra teropodi ed uccelli, costatando come questi ultimi siano notevolmente più piccoli dei dinosauri fino ad allora conosciuti, i quali, oltretutto, non erano assolutamente in grado di volare.

        Nel 1916, il medico danese Gerhard Heilmann pubblicò un brillante saggio (tradotto poi, dieci anni dopo, nell’inglese "The Origin of Birds"), nel quale dimostrava come gli Uccelli fossero anatomicamente più simili ai teropodi che a qualunque altro gruppo fossile; l’unica ineludibile discrepanza (già notata dallo stesso Heilmann) esistente in questa teoria era la totale mancanza, da parte dei dinosauri carnivori, di una forcella (ossia, quell’osso nato dalla fusione delle scapole), presente in tutti gli uccelli attuali. A suo parere, tale perdita implicava che questi ultimi non potessero essersi evoluti dai teropodi, dal momento che un carattere perso non può più essere successivamente recuperato (anche questa convinzione verrà successivamente smentita e confutata dagli evoluzionisti); gli uccelli, quindi, dovevano essersi evoluti da un gruppo di rettili più primitivi e dotati di scapole. Queste conclusioni continuarono ad essere accettate per lungo tempo, anche quando nuove scoperte indicarono che i teropodi, in realtà, possedevano le scapole e che queste erano fuse tra loro (come nel caso del primo fossile di Oviraptor, scoperto in Mongolia nel 1924 e rappresentato più tardi in una famosa rivista scientifica con tanto di forcella ben conservata).

        Finalmente, alla fine degli anni ’70 (quasi un secolo dopo le prime innovative teorie di Huxley), John H. Ostrom scoprì nello stato americano del Montana il primo scheletro fossile di Deinonychus antirrhopus, un teropode predatore lungo circa tre metri e dotato di una lunga coda rigida (usata probabilmente come bilanciere durante la corsa) ed un temibile unghione a scatto sul primo dito delle zampe posteriori. Descrivendo questa nuova specie (erroneamente chiamata Velociraptor nel film Jurassic Park), l’autore si accorse della sua enorme somiglianza con lo scheletro degli Uccelli ed identificò svariate decine di caratteristiche anatomiche tra loro condivise, ma assenti in ogni altro gruppo fossile (i così detti "sinapomorfismi").

        In questo modo, siamo giunti sino ai giorni nostri. Oggi, vista l’esistenza di un gran numero di prove pressoché inconfutabili, sono pochi quelli che ancora si oppongono alla teoria secondo la quale gli Uccelli non solo derivano dai Dinosauri ma SONO Dinosauri a pieno titolo, così come gli esseri umani sono Mammiferi. Di fatto, gli Uccelli non rappresenterebbero altro che un gruppo molto evoluto di Teropodi maniraptoriani (i così detti "dinosauri aviani", mentre tutte le altre specie vengono dette "non-aviane"), tant’è che alcuni autori moderni tendono a considerare i Dromeosauridi (Deinonychus, Velociraptor ed affini) come un gruppo di quasi-uccelli divenuti secondariamente inetti al volo, come gli attuali Ratiti (Struzzi, Emù, Casuari, ecc.). In pratica, però, dal punto di vista puramente nomenclaturale, i nostri amici piumati continuano ad appartenere alla Classe Aves che consideriamo distinta, per semplicità, dalla Classe Reptilia (Rettili) nella quale rientrano i Dinosauri non-aviani.

Cladogramma dei Theropoda: albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi
(compresi gli Uccelli) ed il loro grado di parentela

        Nel precedente paragrafo, ho accennato a quanto abbondanti siano oggigiorno le indicazioni del fatto che gli Uccelli si sono evoluti da piccoli dinosauri, e tali prove non consistono esclusivamente in semplici analogie anatomiche. Di fatto, tutti gli elementi tipici di una classe si ritrovano (più o meno evidenti) in certune specie appartenenti all’altra; ciò è comprovato dal fatto che i principali caratteri considerati tradizionalmente esclusivi degli Uccelli apparvero, in realtà, ben prima dell’avvento di questi ultimi, nei loro antenati teropodi. Inoltre, tali caratteristiche "aviane", evolutesi prima degli stessi Uccelli, non apparvero tutte in una volta e alcune di esse erano già presenti prima che i maniraptor facessero la loro comparsa.

        Qui di seguito verranno trattate le principali analogie riscontrabili tra i Dinosauri più evoluti (specialmente i Dromeosauridi) e gli Uccelli:

        Caratteristiche arcaiche: tra le caratteristiche comuni sia agli Uccelli che ai Teropodi, in quanto già presenti nell’immediato predecessore di entrambi, sono da ricordare la postura bipede ed eretta, le piccole dimensioni e la dieta carnivora o insettivora (ad alto contenuto proteico, tipico di animali a sangue caldo e rapido metabolismo come si pensa fossero i dinosauri, almeno quelli di piccole dimensioni). Inoltre il secondo dito della zampa anteriore era più lungo degli altri, il piede si articolava alla zampa posteriore già mediante una specie di caviglia ed il metatarso, dalla forma allungata, era mantenuto staccato da terra durante la camminata, nella quale poggiavano solo le dita (stile locomotorio "digitigrado"). I primi Teropodi, infine, possedevano anche ossa cave e cranio alleggerito, collo lungo e sinuoso, dorso mantenuto orizzontalmente, quarto e quinto dito della mano fortemente ridotti (il quinto scompare totalmente nei Dromeosauridi e negli Uccelli) e struttura delle zampe posteriori adatte alla corsa (femore più corto della tibia, perone ridotto e primo dito più corto e posto più in alto rispetto agli altri).

        Struttura ed articolazioni della zampa anteriore: nel corso dell’evoluzione dei dinosauri carnivori avvennero numerosi aggiustamenti a livello della spalla e del polso; tali cambiamenti furono d’aiuto, prima, agli stessi teropodi per la cattura della preda e, più tardi, all’acquisizione della capacità di volare.

Comparazione tra la ricostruzione dello scheletro di Archaeopteryx e quello di un Piccione (ridisegnato da Heilmann G., 1926)

       Gli arti superiori si fecero progressivamente più lunghi (eccetto in alcuni carnivori giganti, i quali, vista la mole, ne persero l’utilizzo a scopi alimentari); quindi, mentre nei teropodi basali, ossia più primitivi, il "braccio" era lungo circa la metà della zampa inferiore, nei Dromeosauridi esso ne eguagliava la lunghezza, arrivando perfino a superarla in Archaeopteryx e negli altri Uccelli (caratteristica questa che permise di acquisire maggior potenza nel volo battuto).  Nei teropodi più evoluti (maniraptor), la mano divenne più lunga e le ossa del polso mutarono drasticamente di forma. Il carpo, infatti, si assottigliò ed inarcò, divenendo simile ad una mezzaluna ossea, il che permetteva a questi animali di flettere il polso lateralmente oltre che verso l’alto ed il basso; essi potevano, pertanto, ripiegare la mano come fanno gli Uccelli attuali, ed in questo modo far scattare gli artigli per bloccare la preda.

        Le clavicole si fusero lungo la linea mediana formando un unico osso allungato (la forcella), presente anche in tutti i dinosauri aviani. Questo mutamento, assieme all’ossificazione dello sterno, creò nuovi punti d’aggancio ai possenti muscoli pettorali (indispensabili per il vigoroso movimento delle zampe anteriori), rinforzò lo scheletro e valse a migliorare quello che in seguito si trasformò nell’apparato di volo.

        Struttura del treno posteriore: anche le ossa del bacino cambiarono di forma e posizione; il pube infatti (originariamente inclinato in avanti) si retroflesse sempre più fino a diventare, negli Uccelli, parallelo all’ischio. Tale cambiamento creò nuove superfici di ancoraggio per i muscoli delle zampe posteriori e della coda.

        Quest’ultima, da sempre utilizzata come bilanciere durante la corsa (tanto che nei Dromeosauridi era mantenuta rigida dall’ossificazione di speciali tendini), si è via via ridotta negli Uccelli a poche vertebre basali fuse tra loro a formare un'unica struttura, il pigostilo, solido sostegno per i muscoli regolanti i movimenti della coda dotata di penne.

Nido di Oviraptor philoceratops: questo ritrovamento fossile (avvenuto in Mongolia) prova l'esistenza del comportamento di cova nei dinosauri non-aviani; si noti la posizione acciambellata dell'adulto nell'atto di proteggere le uova dagli agenti atmosferici

        Riproduzione: le prove della discendenza degli Uccelli dai Teropodi non si limitano al solo esame dell’anatomia scheletrica; dinosauri aviani e non-aviani, infatti, sembrano condividere anche alcune caratteristiche relative alla procreazione. Recenti scoperte di siti di nidificazione, rinvenuti in Mongolia e Nord America, hanno provato che alcuni maniraptor appartenenti alle famiglie degli Oviraptoridi (genere Oviraptor) e dei Troodontidi (Troodon) deponevano in nidi appositamente scavati nel terreno sabbioso e covavano le uova, acciambellandovisi sopra, come fa la maggioranza degli uccelli attuali.

        Anche la struttura microscopica delle uova fossilizzate appartenenti ai più evoluti Teropodi, se studiata in finissime sezioni osservate al microscopio, mostra caratteristiche osservabili solo nelle uova degli Uccelli, con gusci consistenti di due distinti strati di calcite (uno compatto e cristallino, l’altro spugnoso, poroso ed irregolare).

        Penne e piume: il possesso di un evidente tegumento piumato ha rappresentato, fino a pochi anni or sono, il tratto più saliente della classe Aves; si pensava, inoltre, che tale struttura fosse un’esclusiva degli Uccelli. Tuttavia, nel 1995 è venuto alla luce, nella regione cinese del Liaoning, lo spettacolare fossile di un teropode completamento ricoperto di strutture filamentose, perfettamente conservate e chiaramente riconducibili a proto-piume (piume molto sottili e dalla struttura semplificata, simili alle filo-piume che ricoprono il collo dei moderni avvoltoi o alle vibrisse modificate dei succiacapre), mentre erano ancora assenti le penne. L’aspetto più interessante di questo ritrovamento sta nel fatto che il piccolo dinosauro piumato (Sinosauropteryx prima) non appartiene ai maniraptor, ma ad una famiglia ben più primitiva che occupa una posizione basale nel gruppo dei Celurosauri: i cosiddetti Compsognatidi, lontani parenti dei Tirannosauridi, ma assai più piccoli di questi ultimi (non superavano il metro di lunghezza). Dopo Sinosauropteryx, durante gli ultimi anni del secolo scorso, sono state scoperte (tutte nella medesima regione della Cina) almeno altre 6 o 7 specie di Teropodi provvisti di piume e penne. Questi nuovi dinosauri appartengono alle famiglie più evolute (e quindi più "aviane") dei teropodi maniraptoriani: Sinornithosaurus era forse imparentato con i Troodontidi; Protarchaeopteryx e Caudipteryx erano leggermente più evoluti (la seconda creatura possiede delle caratteristiche che la rendono simile agli Oviraptoridi) e caratterizzati da grandi ventagli di penne sulla punta della coda; Beipiaosaurus appartiene alla famiglia dei Therizinosauri, un gruppo di dinosauri enigmatici, unici tra i teropodi ad essere apparentemente erbivori e ad avere zampe posteriori corte e tozze; infine, Microraptor, un piccolo Dromeosauride, rappresenta il dinosauro maniraptoriano più simile osteologicamente agli Uccelli, dei quali sembra possedere anche la capacità di arrampicarsi e posarsi sui rami (grazie ad un primo dito del piede particolarmente lungo e probabilmente opponibile).

Ricostruzione di Caudipteryx zoui: questo piccolo teropode maniraptoriano sfoggiava una fitta copertura di piume sul corpo, un grande ventaglio di penne sulla coda ed un becco simile a quello degli attuali pappagalli

        Tutte i recenti ritrovamenti cinesi, risalenti all’inizio del periodo Cretaceo (circa 150 milioni d’anni fa), ed in special modo Sinosauropteryx, sembrano provare inconfutabilmente che piume e penne (o, come minimo, le strutture dalle quali esse derivano) apparvero ben prima degli Uccelli. Molto probabilmente lo strato di proto-piume che ricopriva interamente il corpo di questi antichi teropodi serviva ad aumentare l’isolamento termico e a garantire una temperatura corporea costantemente elevata, assai importante in animali molto attivi e di piccole dimensioni (oggigiorno, parallelamente, i mammiferi più piccoli hanno il pelame più fitto mentre quelli di maggiori dimensioni, come gli Elefanti, i Bovidi o i Cetacei, possono esserne addirittura sprovvisti).

        Sicuramente, anche le penne hanno cominciato ad evolversi (probabilmente come strutture di comunicazione visiva, utilizzate nei rapporti interspecifici e durante le parate nuziali) ben prima che gli Uccelli veri e propri le utilizzassero per spiccare il volo.

        Ma di come l’atto del volo divenisse l’elemento caratterizzante degli Uccelli, ne parleremo la prossima volta.