’origine degli Uccelli e quella del volo sono due problemi distinti, per quanto correlati. Abbiamo già visto che le penne esistevano per altre funzioni prima che comparisse la capacità di volare; per questo motivo, è anche molto probabile che Archaeopteryx non fosse il primissimo teropode volante, specialmente se si pensa a quanto fossero evolute le sue penne remiganti, che possedevano già ottime doti aereodinamiche grazie al vessillo asimmetrico rispetto al rachide, come negli Uccelli attuali.

        A proposito della comparsa del volo battuto, gli autori hanno ipotizzato due differenti scenari. L’ipotesi "arboricola" (in inglese: "tree-down theory") prevede che i diretti progenitori degli Uccelli abbiano cominciato a volare arrampicandosi sugli alberi dai quali avrebbero potuto planare verso terra, divenendo così liberi di muoversi nell’aria. Pur essendo molto intuitiva ed immediata, quest’ipotesi ha degli aspetti problematici; Archaeopteryx e gli affini maniraptor, per esempio, non presentano chiari adattamenti alla vita arborea. L’unica eccezione conosciuta sembra essere Microraptor, un dromeosauride scoperto molto di recente, con l’alluce del piede assai allungato e probabilmente atto ad arrampicarsi sugli alberi. Tuttavia, questo genere, apparso oltre venti milioni di anni dopo Archaeopteryx, appare troppo evoluto per essere considerato capostipite degli Uccelli (che, all’inizio del Cretaceo erano già molto progrediti e numerosi), oltre che sprovvisto di ali adatte al volo planato; per questo motivo, deve essere considerato, uno dei tanti rami evolutivi collaterali, nati lungo la direzione evolutiva degli Uccelli ma estinti prematuramente.

        L’altra ipotesi, quella "terricola" (in inglese: "ground-up theory"), si basa invece sulla capacità di corsa dei piccoli teropodi predatori. I piccoli maniraptor avrebbero, infatti, iniziato a distendere gli arti superiori muniti di penne ornamentali per bilanciarsi mentre, correndo, spiccavano salti al fine afferrare insetti alati o evitare i predatori.Tale ipotesi è rafforzata dal fatto che quasi tutti i predecessori degli uccelli erano terricoli e che, inoltre, possedevano le caratteristiche adatte per conseguire la velocità di corsa necessaria al volo battuto.

        Più centrale della questione precedente (da dove ha preso origine il volo, se dagli alberi o dal terreno) è quella riguardante l’evoluzione del battito d’ala. Nell'articolo del numero scorso, dedicato alle analogie esistenti tra Dinosauri ed Uccelli, abbiamo già visto come l’arto anteriore abbia subito importanti mutazioni strutturali durante l’evoluzione dei teropodi.

        Jeremy M.V. Rayner dell’Università di Bristol dimostrò, alla fine degli anni ’70, come il battito d’ala di Uccelli e pipistrelli produca una serie di vortici a ciambella, i quali spingono l’animale in avanti durante il volo battuto. Successivamente, i paleo-ornitologi Pandian e Gauthier dimostrarono che, negli Uccelli, il movimento in grado di generare tali vortici si basa fondamentalmente sulla stessa flessione laterale della mano utilizzata anticamente dai teropodi maniraptor per catturare e bloccare la preda. L’alterazione della struttura ossea della spalla (che aveva modificato l’angolo di articolazione dell’omero in modo che quest’ultimo puntasse decisamente più di lato che non verso il basso o all’indietro) e la mutazione di forma del carpo (che divenne simile ad una sottile mezzaluna) trasformarono il movimento dell’arto superiore e lo resero idoneo al battito d’ala.

        A quanto pare, negli Uccelli più arcaici i muscoli anteriori del petto, responsabili della rotazione e del sollevamento dell’ala durante il volo battuto, non si trovavano ancora nella posizione attuale, ossia saldamente ancorati alla forcella; al contrario, gran parte di essi era probabilmente collegata alla parte frontale dello sterno, mentre la forcella (che negli Uccelli attuali è tanto elastica da poter immagazzinare, e poi restituire, parte dell’energia spesa durante il battito d’ala) rappresentava un osso più robusto e grossolano, che contribuiva più alla solidità del treno anteriore e meno all’appiglio muscolare.

        Da tutto ciò si può dedurre che questi Uccelli "antidiluviani" non fossero volatori molto dotati: essi, infatti, non avrebbero ancora potuto battere le ali con la stessa rapidità e precisione degli Uccelli moderni.

        Studiando con attenzione l’albero filogenetico degli Uccelli (chiamato più propriamente "cladogramma", ed ottenuto grazie alla comparazione delle caratteristiche precedentemente sconosciute ed evolutivamente innovative apparse in ciascun gruppo trattato) si può notare che, nella storia della classe Aves, apparvero molte diramazioni collaterali estintesi molto prima di arrivare ai giorni nostri.

        I primi dinosauri aviani finora ritrovati allo stato fossile appartengono alla ramo degli Archaeopterygiformes, risalenti al tardo Giurassico (oltre 150 milioni d’anni fa) e probabilmente derivati dagli stessi discendenti dei maniraptor più evoluti.

        Di Archaeopteryx si è già discusso parlando delle numerose somiglianze esistenti tra teropodi ed Uccelli. Questa creatura, infatti, sembra essere stata creata incollando varie ossa di rettile con altre di piccione: unitamente a varie caratteristiche piuttosto avanzate, ritroviamo un’evidente coda ossea (corta, però, rispetto a quella degli altri maniraptor), mandibole dentate e "mani" con dita ed unghioni.

        Nel procedere della linea evolutiva che ha portato agli Uccelli attuali, il gruppo dei Pygostylia, (apparsi all’inizio del Cretaceo) ha segnato la comparsa di alcune innovazioni anatomico-strutturali fondamentali per la buona riuscita del volo battuto: le vertebre caudali, ad esempio, diminuirono ulteriormente, fondendosi a formare il pigostilo (robusto punto di connessione dei muscoli della coda), e le ossa del torace si connessero strettamente alla testa dell’omero, nel formare la giuntura della spalla (il che garantiva una straordinaria saldezza a tale articolazione, senza però limitarne la mobilità). Inoltre, la posizione ribassata e l’estrema lunghezza del primo dito delle zampe posteriori rafforzano l’ipotesi che i piedi fossero prensili ed adattati alla vita arboricola.

Coppia di Confuciusornis sanctus: il più antico Uccello con becco mai ritrovato; dai resti fossili, ben conservati, si possono notare le ali con dita ed unghie, i piedi prensili per la vita arborea, le penne remiganti assai lunghe e lo spiccato dimorfismo sessale (il maschio, in alto, è più grande della femmina e presenta le penne centrali della coda fortemente allungate)

        Il più primitivo ramo di quest’ordine prende il nome da quello del suo rappresentante più famoso e meglio studiato: Confuciusornis sanctus, scoperto nella regione cinese del Liaoning (dove era presumibilmente assai comune, come testimoniano gli oltre 70 esemplari disseppelliti in poche località). Quest’ultimo, delle dimensioni di una Taccola, rappresenta il più antico Uccello con becco mai ritrovato; il perfetto stato di fossilizzazione, evidente nella maggior parte degli esemplari, ci ha permesso di notare molte altre caratteristiche notevoli: la presenza di una ranfoteca (astuccio corneo, verosimilmente colorato) che ricopriva la base ossea del becco e l’esistenza di un’evidente dimorfismo sessuale (il maschio era più robusto della femmina e presentava, a differenza di quest’ultima, le due timoniere centrali allungate ed una cresta di piume sull’occipite). Notevole era, infine, la lunghezza delle penne remiganti; basti pensare che la proiezione delle primarie, nell’animale posato, superava abbondantemente la coda.

        Gli Enantiornithes hanno rappresentato un’importante gruppo di Uccelli mesozoici vissuti per lungo tempo parallelamente agli Uccelli moderni o Neornithes, anche se evolutisi indipendentemente rispetto a questi ultimi. Tutte le specie appartenenti a quest’ordine possedevano un becco e mancavano di denti, come Confuciusornithidae e Neornithes; il nome di questo gruppo, inoltre, significa letteralmente "uccelli speculari" (nel senso di "visti al contrario") e si riferisce all’articolazione della scapola con il coracoide (opposta rispetto a quella degli Uccelli attuali). Nei loro fossili è evidente, inoltre, una maggiore fusione delle parti scheletriche relative al volo battuto (componenti della mano, piastre sternali ed ossa del bacino); infine, una specie particolare, l’Eoalulavis hoyasi, rappresenta il più antico Uccello conosciuto in possesso dell’alula, un complesso di piume poste alla base delle remiganti primarie più esterne ed indispensabile per manovrare nell’aria a gran velocità.

        Il ramo degli Euornithes, per finire, riunisce tutti gli Uccelli più evoluti e maggiormente differenziati. Gli Hesperornithiformes, per esempio, erano altamente adattati alla vita acquatica e frequentavano le coste degli oceani di quasi tutto il mondo (tanto da meritarsi il titolo di unici dinosauri marini dell’era Mesozoica!).Tale attaccamento all’habitat acquatico determinò, in questi Uccelli, una serie di notevoli mutamenti strutturali: le ali si atrofizzarono sino a sparire quasi completamente, i piedi s’ingrandirono e divennero palmati ed i denti che ornavano il lungo becco si assottigliarono (consentendo di acchiappare prede scivolose come i pesci); quello che più stupisce è come l’aspetto di questi animali, per semplice convergenza evolutiva, sia stato molto simile a quello di certi uccelli piscivori attuali, come le Strolaghe o gli Svassi.

Cranio e fossile completo di Hesperornis gracilis: questo animale, appartenente al ramo degli Euornithes (che riunisce tutti gli Uccelli più evoluti), era ben adattato alla vita acquatica; si notino, infatti, le ali atrofizzate, i grandi piedi palmati e i denti appuntiti usati per catturare le prede in mare

        E’ evidente che nessuno dei gruppi fossili precedentemente citati (né gli Ichthyornithiformes, simili a piccoli gabbiani ma con denti mascellari ancora ben sviluppati) possa essere considerato progenitore degli Uccelli attuali, in quanto ciascuno di essi si estinse prima della fine del periodo Mesozoico, anche se non vi sono prove che tale scomparsa avvenne improvvisamente. Forse non si arriverà mai a sapere se questi Uccelli siano stati uccisi da una catastrofe o se si siano semplicemente rivelati inadatti ai cambiamenti intervenuti nel loro ambiente; sta di fatto che sono stati soppiantati, col tempo, da nuove forme, molte delle quali possiamo ritrovare negli Uccelli attuali.

        Non vi sono, comunque, dubbi ragionevoli sul fatto che TUTTI i rappresentanti della classe Aves discendano da piccoli teropodi carnivori e, di fatto, possiamo considerare i nostri amici alati nient’altro che piccoli dinosauri pennuti e dalla coda tronca.